Les filaments d'actine sont organisés selon trois types d'arrangements.
1. Les faisceaux parallèles
On les trouve dans les microvillosités. Les filaments qui les composent sont orientés avec la même polarité. L'espace d'environ 20 nm entre les filaments est déterminé par leur liaison à la fimbrine (protéine intercalaire de 20 nm, 68 kDa).
2. Les réseaux formant des mailles
On les trouve dans les lamellipodes et le réseau sous-membranaire (actine corticale).
Les filaments y sont organisés en un arrangement relativement lâche, avec beaucoup d'interconnexions orthogonales formées par la filamine (protéine de 80 nm, 260 kDa).
3. Les faisceaux contractiles
On les trouve dans les sarcomères, dans les ceintures d'adhérence, l'anneau contractile mitotique et les fibres de tension. Les filaments y sont arrangés avec des polarités opposées et sont espacés de 40 nm grâce à une liaison à un dimère d' -actinine (100 kDa). Un complexe bipolaire de plusieurs molécules de myosine-II (protéine motrice de 230 kDa) est inséré entre les filaments et engendre la force de contraction. Le mécanisme de contraction des faisceaux cytosquelettiques repose sur le glissement, entraîné par l'hydrolyse de l'ATP, des filaments d'actine imbriqués avec la myosine-II.
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| Les trois arrangements des filaments d'actine |
Les fonctions des filaments d'actine
Par des exemples spécifiques nous illustrons ci-dessous quelques fonctions des filaments
d'actine.
Migration cellulaire
Aux sites d'infection, les leucocytes quittent la circulation pour s'infiltrer dans les tissus. Là, attirés par les peptides N-formylés perdus par les bactéries, ils gagnent la source d'infection. Les mouvements nécessaires à ce déplacement se font grâce au cytosquelette et à l'actine en particulier.
L'actine joue un rôle dans la formation des lamellipodes résultant d'un phénomène de protrusion membranaire. Le réseau d'actine périphérique sous-membranaire sert d'appui à la polymérisation de nouveaux filaments qui repoussent la membrane, formant ainsi progressivement le lamellipode. Les sites d'initiation de la polymérisation (sites de nucléation)
sont désignés par l'activation de ARP2/3 qui pour sa part est sous l'influence des récepteurs
membranaires aux peptides N-formylés (chémokine). Les lamellipodes sont des extensions
dynamiques des leucocytes qui leur permettent de se déplacer sur une surface. Ils se forment
(et disparaissent) en quelques secondes, témoignant de la dynamique rapide de la polymérisation et dépolymérisation de l'actine.
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| La migration cellulaire |
Traction sur la matrice extracellulaire
Les faisceaux contractiles d'actine forment des fibres dites « de tension » dans les fibroblastes
tissulaires (tissu conjonctif) les rendant capables de se contracter et d'exercer ainsi une traction sur la matrice extracellulaire qui les entoure. Ce processus est essentiel pour entamer
la cicatrisation au cours de laquelle les deux lèvres de la blessure doivent progressivement
être rapprochées. Par l'intermédiaire de complexes moléculaires d'adhérence regroupés aux
sites appelés contacts focaux, les filaments d'actine sont reliés à la matrice extracellulaire
(fibronectine, laminine et collagène). La molécule principalement impliquée est l'intégrine
qui, grâce à un complexe de molécules de liaison (taline, vinculine et -actinine) est fixée au
cytosquelette d'actine.
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| Les fibres de tension |
Cytodiérèse
les filaments d'actine forment en périphérie de la cellule et perpendiculairement à
l'axe du fuseau mitotique (microtubules), un faisceau contractile appelé anneau contractile.
Quand l'anneau se contracte (comme le cordon d'une bourse) il sépare la cellule mère en deux
cellules filles (cytodiérèse).
Maintien de l'intégrité tissulaire et participation aux mouvements des
Feuillets embryonnaires
Comme cela est montré dans la ressource « molécules d'adhérence », les filaments d'actine
sont un composant important de la ceinture d'adhérence. Ces filaments sont arrangés sous
forme de faisceaux contractiles. En associant les éléments du cytosquelette d'une cellule à
ceux d'une autre, cette ceinture permet à l'épithélium de résister aux agressions mécaniques
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| La ceinture d'adhérence |
En plus de ce rôle utile de résistance tissulaire, les faisceaux contractiles des ceintures sont à
l'origine de mouvements tissulaires au cours de l'embryogenèse. La formation du tube neural
en est un exemple représentatif. C'est en effet la contraction des ceintures qui provoque
l'affaissement du feuillet neuro-ectodermique, donnant ainsi naissance à la gouttière neurale
puis au tube neural.
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| Formation du tube neural par contraction progressive de la ceinture d'adhérence |
Armature des microvillosités
Les bordures en brosse des cellules épithéliales digestives sont formées de microvillosités.
Ces différenciations résultent en une augmentation considérable de la surface cellulaire
apicale, facilitant ainsi la capture des nutriments dans le tube digestif (pour exemple, revoir le
transport du glucose par SGLT1, figure 10 et son animation, issus de la ressource « transport
membranaire »).
Ces microvillosités possèdent une armature constituée de filaments d'actine associés en
faisceaux parallèles, orientés côté + distal et liés par la fimbrine. Ces filaments sont stabilisés
par des protéines de coiffage qui se trouvent à leurs extrémités. Les filaments sont ancrés sur
un réseau de filaments périphériques sous-membranaires (actine corticale).
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| Filaments d'actine dans les microvillosités |
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